黄利斌1，樊丛梅2，汪企明1，施士争1，李晓储1
（1.江苏省林业科学研究院，江苏南京 211153；2.南京中山陵园管理局，江苏南京 210014）

摘要：在国内首次对榉树自由授粉的半胞家系育苗及苗期变异进行了研究。结果表明，10个榉树家系间种子千粒重、发芽势、场圃发芽率、苗高、地径、一级侧枝数和秋季叶色变化等性状均有显著变异，其中1号家系苗木生长量最大，红色叶植株比例高达80%。各个家系均含有红、红黄和黄色三种叶色的植株，但不同叶色植株比例与母树秋叶叶色具有一定的相关性。因此，对榉树生长和叶色观赏性状具有选择改良潜力。同时，对加强榉树种质资源保护和选择改良工作进行了探讨。
关键词：榉树；自由授粉；家系；苗期生长；秋季叶色；变异
中图分类呈：S792.12  S781.31       文献标识码：A
Studies on variation of seed and seedling characters of free loss of flower of families of Zelkova schneideriana
HUANG Li-bin1,FAI Chong-mei2,WANG Qi-min1, SHI Shi-zhen1,LI Xiao-chu1
(1. Jiangsu Academy of Forestry, Nanjing 211153,China; Sun Yat-sen Mausoleum Administration Bureau of Nanjing 210014,China)

Abstract: The behaviors of ten families of free loss flower of Zelkova schneideriana were compared in Nanjing city area, China, during 1999-2000.The results showed that there were significant difference between progenies in 1000-seed weight, seed germination rate after 8d for sowing (the seed with stratification treatments in winter), seed germination rate, shoot length and diameter (ground), bran number, and leaves color in autumn (1-yr-old). Variation ranged from15.0% to 50.0% seed germination rate, 35.8cmto 52.9cm shoot length (in plastic film tubes) among ten families, and 92.9cm to 123.9cm shoot length (in nursery) four families. The No.1growth was superior family. In autumn, the seedling’s leaves turned to red or orange or yellower each family,and it was no singl color. But ,the more rate seedlings were as leaves color of mother trees.
Key words: Family of free loss flower; Variation; seedling stage; leaves color in autumn; Zelkova schneideriana

榉属（zelkova Spach）共有6个种，主要分布于亚洲[1，2]，近年也有在欧洲发现新种的报道[3]，为优良用材和庭荫绿化观赏树种。我国原产4种，其中榉树（Zelkove schneideriana Hand，又名大叶榉）分布范围最广，是我国重要的珍贵硬阔用材乡土树种。分布广泛，前期生长较慢，6年后加快，寿命长，病虫害少，适应性较强，在酸性、中性、石灰质土及轻度盐碱土地均能生长，其木材是高档家俱用材[1]。榉树又是江南地区重要的秋色叶树种，秋季叶变色期早，有红、黄、桔黄等多种色彩，十分秀美壮观，体现出江南自然田园风光特色。但是，由于长期缺乏合理的保护与开发，其种质资源日趋枯褐，已被列入国家重点保护珍稀濒危树种。在国外，日本对榉属树种选育改良研究较多，选育出垂枝榉、曲榉、青榉、斑叶榉、绿芽榉、红芽榉和八樱榉等观赏、用材品种或类型[4]，但国内对榉树选育研究未见报道。为充分发挥榉树生长、色叶观赏等性状的选择改良潜力，于1999年开展了榉树优良类型选择及单株子代采种育苗试验研究。本文报道苗期试验结果。
1试验材料与方法
1.1采种母树选择
采种地点位于南京中山陵，地理位置约118050，E，32003，N，属北亚热带气候。采种母树群体为明孝陵石象路、明陵路两侧人工栽植的榉树行道树。该处共有大榉树约150株，大多为上世纪20年代栽植，少数以后补植，树龄80年左右，平均树高10~12m，平均胸径31.0cm,最大61.5cm,最小16.2cm。首先对榉树生长、树冠等性状进行全面调查，于1999年10月中旬对榉树叶色变化性状进行调查，将其分为黄绿、黄、红黄（桔黄）、红绿、红、紫红等类型，按不同叶色观赏类型，并结合生长、枝叶浓密度、健康情况等性状指标选择确定采种母树。于10月下旬采种。因榉树结实大小年明显，当年采到10个单株子代（包括1个混合子代）种子。
1.2育苗试验方法
采集的种子经去除杂质后晾干，于12月10日将种子放置于室外背阴处沙藏层积处理，翌年3月17日取出（此时部分种子已开始发芽），播种于温室砂床，种子出苗后长出2~3片真叶时，进行芽苗移栽，将幼苗移入直径4.5cm，高20cm的塑料薄膜容器袋内，基质为普通山林表土。其中4个子代的幼苗数量较多，多余幼苗移入大田育苗，栽植株行距10cm×20cm。试验均按随机区组设计，重复3次。
种子品质测定千粒重、发芽势（播种后10d）和场圃发芽率；苗木生长调查，每隔半个月测定一次高生长，年终测定苗高、地径和一级侧枝数等性状指标；秋季叶色性状调查，于9月15日调查早秋变色率（>1/3叶子变色），变色盛期（11月27日）调查叶色株率和叶色指数，调查时把榉树苗木叶色分为黄、红黄（桔黄）和红色三种类型，每一类型分为5级：0级—不变色（全部为绿色叶），Ⅰ级—全株<20%叶子变色,Ⅱ级—全株20~40%叶子变色，Ⅲ级—全株40~60叶子变色，Ⅳ级—全株60~80%叶子变色，Ⅴ级—全株>80%叶子变色。叶色株率=变色株数/调查总株数×100%，叶色指数=∑（变色株数×叶色级数）/（5×调查总株数）。
2 结果分析
2.1种子品质变异
2.1.1种子千粒重  从表1可知，榉树单株间种子千粒重有极显著差异，10个单株平均千粒重为10.4g，2号、9号和7号千粒重较重，达13.39g、12.33g和12.22g，4号、3号和5号千粒重较小，分别为7.68g、7.88g和8.34g。
2.1.2发芽势和发芽率  因种子经长时间沙藏层积处理，播种时部分种子已开始露白冒芽，因此播种后出苗较快。播种后10d时平均发芽势为12.9%，平均场圃发芽率为30.7%，不同单株间差异极显著。其中发芽势6号和7号最高，分别为37.7%和34.3%；场圃发芽率7号和2号最高，分别达50.0%和48.3%。一般发芽势高的单株发芽率也较高，但也有例外（如8号），其发芽需较长时间，播种后10d时发芽势仅5.67%，而总发芽率较高，达43.0%（见表1）.
2.2生长性状变异
2.2.1苗高、地径生长  10个家系容器苗平均苗高、地径分别为43.20cm和0.34cm，家系间差异达极显著水平。苗高生长量1号和4号最大，为52.93cm和50.07cm，地径生长量7号和1号最大，分别为0.39cm和0.41cm（见表1）。
从表2大田育苗试验结果可知，大田苗木生长量明显大于容器苗，4个家系平均苗高108.86cm，平均地径0.87cm，家系间差异也达极显著水平。生长量也是1号最大（苗高123.93cm，地径1.04cm），混合家系生长量较小（苗高92.87cm，地径0.73cm）,与容器育苗试验结果相似。

表1   10个榉树家系种子品质与苗期生长（容器苗）变异
编号 千粒重/g 发芽势/% 场圃发芽率/% 苗高/cm 地径/cm 一级侧枝数/n
1  9.41c   5.00c   15.00d 52.93a 0.39ab 0.43
2 13.39a  24.33ab   48.33ab   49.33ab 0.33abc 0.46
3  7.88d   4.67c   21.33cd   39.47ab 0.33abc 0.67
4  7.68d   9.00bc 23.00c   50.07ab 0.38ab 1.22
5  8.34cd   7.67bc 25.00c   36.50b 0.26c 0.19
6 12.05b 37.67a 42.33b 35.83b 0.27bc 0.15
7 12.22ab  34.33a 50.00a 43.33ab 0.41a 0.85
8 11.29b   5.67c 43.00b 47.77ab 0.35abc 0.43
9 12.33ab   1.00c   19.00cd 37.93b 0.30abc 0.42
混合  9.12c   0.00c   20.00cd 38.80ab 0.33abc 0.58
平均 10.37 12.93 30.70 43.20 0.34 0.44
方差检
验F值 78.18** 17.64** 98.85** 4.59** 4.28** 1.22ns
F临界值为F0。05=2.36(*)，F0.01=3.55(**)；a、b、c为多重比较（q检验），含相同字母表示差异不显著。

2.2.2分枝性状  榉树幼苗具有假二叉分枝的特性，当幼苗长出3~5片真叶时，顶芽发育受阻，两侧侧芽发育形成2个主枝，一般认为应及时修除一枝[5]，但据试验观测，在7~8月生长盛期，榉树幼苗的其中一个主枝生长会逐渐占优势形成主梢，另一侧枝生长势减弱或自然枯死。若剪除一个枝梢，反而会减少光合面积，影响苗木生长。
从表1可知，榉树容器苗的一级侧枝数较少，10个家系平均一级侧枝数仅0.44个，家系间差异不显著。而大田苗木生长量较大，一级侧枝数较多，4个家系平均一级侧枝数达10.27个，家系间差异达极显著水平，家系分枝遗传特性得到充分表现（见表2）。

表2    4个榉树家系苗期生长（大田育苗）差异
编号 苗高/cm 地径/cm 一级侧枝数/n
1 123.93a 1.04a 16.91a
7 117.77a 0.82ab 7.75c
8 100.87ab 0.88ab 11.93b
混合子代 92.87b 0.73b 4.48d
平均 108.86 0.87 10.27
方差检验F值 9.10** 6.61** 115.21**
F临界值为0。05=4.76，F0。01=5.14；a、b、c为多重比较（q检验），含相同字母表示差异不显著。

2.3秋季叶色变异
榉树是秋季叶变色较早的树种之一，从表3可看出，榉树不同家系间开始变色期差异明显，1号、4号、8号和混合子代变色较早，初秋9月15日时已有50%植株开始变色，而3号和6号变色较迟，9月15日时尚未开始变色，树叶仍为绿色。叶变色盛期（11月27日）叶色调查结果显示（见表3），10个榉树家系均含有红、红黄和黄色3种叶色类型植株，未出现单一叶色的家系。不同家系间叶色株率和叶色指数差异明显，1号、4号和8号红色叶植株占多数，3号和混合家系红黄色叶植株占多数，2号、5号、7号和9号家系黄叶色植株占多数，而6号家系三种叶色比例相近。从表3还可看出，子代叶色变化与母树秋叶叶色有一定的相关性，母树秋叶叶色类型在子代中出现的比例较高，说明对榉树叶色观赏性状改良具一定潜力。

表3   10个榉树家系秋季叶色变异
编号  初秋叶变色率/%                       叶色株率/%                                                 叶色指数/%               母树叶色
  红色 红黄 黄色 总计 红色 红黄 黄色 总计 
1 50 80 15 5 100 0.48 0.11 0.04 0.63 紫红
2 17.5 20 15 60 95 0.21 0.09 0.38 0.68 黄绿
3 0 30 40 10 85 0.13 0.24 0.03 0.40 紫红
4 50 45 35 20 100 0.29 0.23 0.06 0.58 红色
5 37.5 20 20 55 95 0.14 0.09 0.22 0.45 黄色
6 0 25 35 20 80 0.09 0.18 0.17 0.34 红黄
7 17.5 20 15 60 95 0.21 0.09 0.38 0.68 黄色
8 50 50 5 30 85 0.29 0.01 0.12 0.42 红绿
9 17.5 25 30 45 90 0.19 0.12 0.14 0.45 黄色
混合 50 5 70 20 95 0.01 0.49 0.1 0.60 ——
初秋叶变色率调查时间为9月15日，叶色株率和叶色指数调查时间为11月27日。

3讨论
(1)通过对10个榉树自由授粉单株子代育苗与苗期变异试验研究结果表明，榉树家系间种子千粒重、发芽势、场圃发芽率、苗高、地径、一级侧枝数和秋季叶色变化等性状均有显著变异，其中1号家系苗期生长表现较好，红叶植株比例较高。各家系均含有红、红黄和黄色三种叶色的植株，但不同叶色植株比例与母树秋叶叶色具有一定的相关性。虽然这次试验供选榉树群体和选择母树数量均甚小，但仍可为榉树生长、叶色观赏等多目标性状的选择改良提供有益信息和依据。
(2)榉树在我国分布范围很广，但多为四旁种植，呈散生状态，很少成片造林。由于榉树木材价格昂贵，加上近年来掀起的大树移植风等，致使榉树资源破坏严重。除少数自然保护区、公园风景区外，现存榉树多为发育畸形、生长差的残存木，在此类树上采种育苗，形成逆向选择，遗传品质低劣。因此，尽快开展榉树资源调查，有性繁育与无性繁育[6-8]相结合，保存优树基因资源，营建榉树种质基因资源库，并着手榉树用材、观赏等多目标育种工作，以满足今后林业生产对珍贵硬阔用材和观赏树种良种的需求。

参考文献：
[1] 郑万钧主编．中国树木志[M]．北京：中国林业出版社，1997，2427－2429．
[2] Muir,N. Letter to the editor. The genus Zelkova—extra notes.Plantsman.1991,13:2.
[3]Qnexel,P;Pasquale,G,Dl;Garfl,G. Discovery of a new Zelkova in southeastern Sicily:Biogeographical and historical significance.Comptes rendus de l’academie des sciences,1993,316:1.
[4] 李淑琴．榉树的育苗方法[J]．江苏林业科技，2000(3)：39－41.
[5] 周家骏,高  林．优良阔叶树种造林技术[M]．杭州：浙江科学技术出版社，1985,144－148．
[6] 刘德良,张  琴．珍稀濒危植物榉树扦插繁殖研究[J]．西北林学院学报，2001，16(1)： 37－39．
[7] 战邦慈．光叶榉嫁接繁殖试验[J]．山东林业科技，1991(1)：62－63．
[8]Kwon,-ow;Song,-ws.Studyon vegetative propagation by juvenile cutting of Zelkova serrata Mak. Rusearch report of the institute of forest genetics(Korea),1988(24).